ANIMAL (RÈGNE) - Vie animale dans l’eau et dans l’air

ANIMAL (RÈGNE) - Vie animale dans l’eau et dans l’air

Chez les animaux, de nombreuses fonctions vitales, comme la respiration, la circulation ou le développement du squelette sont profondément marquées par certaines des propriétés du milieu.

Les différences physiques entre l’eau et l’air, dont les animaux sont tributaires, sont d’abord relatives aux propriétés respiratoires de ces deux milieux: à 18 ⁰C, la capacitance de l’oxygène est 29 fois plus grande dans l’air que dans l’eau, alors que celle du dioxyde de carbone est identique dans ces deux milieux. Elles touchent en second lieu aux propriétés mécaniques, essentiellement la viscosité et la densité, respectivement 60 fois et 800 fois plus grandes à 15 ⁰C dans l’eau que dans l’air. Quant aux propriétés qui assurent la dissipation de la chaleur, elles apparaissent clairement à travers deux chiffres: la capacité calorique de l’eau est 3 400 fois plus grande que celle de l’air, et sa conductivité calorique l’est 24 fois plus. De telles différences ne peuvent pas ne pas modifier le fonctionnement des organismes vivants.

1. Les échanges gazeux

Le métabolisme énergétique d’un animal utilise l’oxygène comme comburant et des substances organiques (glucides, lipides, protides) comme carburant, fournissant ainsi un résidu de dioxyde de carbone et d’eau.

Le changement des quantités d’oxygène et de dioxyde de carbone dans le milieu respiré par les animaux s’accompagne d’un changement de leur concentration et, par conséquent, de leurs pressions partielles (encore appelées tensions), car il existe pour chaque corps gazeux – oxygène, dioxyde de carbone, azote, etc. – une relation entre sa concentration, dans l’eau ou dans l’air, et sa pression partielle (fig. 1).

À l’équilibre, les pressions partielles de l’oxygène dans chacun de ces milieux sont identiques; mais les concentrations d’oxygène sont tout à fait différentes, l’air contenant beaucoup plus de molécules d’oxygène que l’eau. En quelque sorte, on peut dire que l’oxygène est beaucoup plus «soluble» dans l’air que dans l’eau. Certes, il n’est pas habituel de parler de solubilité de l’oxygène dans l’air; c’est une des raisons pour lesquelles, en biologie, on fait de plus en plus souvent usage du terme de capacitance pour caractériser la relation, quel que soit le milieu, qui existe entre la variation de la concentration de l’oxygène (ou du dioxyde de carbone, de l’azote, etc.) et la variation de sa pression partielle; la capacitance se définit comme le rapport de ces deux quantités: elle mesure la capacité d’un milieu à contenir un gaz, en fonction de la pression partielle de ce gaz.

Cas de l’oxygène

Quelle est l’influence de cette différence de capacitance de l’oxygène, dans l’eau et dans l’air, sur les animaux aquatiques et aériens? Selon qu’une quantité d’oxygène donnée est prélevée dans l’eau ou bien dans l’air, les variations de pressions partielles dans ces deux milieux sont très différentes. Ainsi, quand un animal aquatique, quel que soit le groupe zoologique auquel il appartient, abaisse d’une cinquantaine de mm Hg la pression d’oxygène dans l’eau qu’il exhale, il prélève un dixième de millimole d’oxygène dans chaque litre d’eau respiré; l’animal aquatique doit ainsi inhaler dix litres d’eau pour en soustraire une millimole d’oxygène.

En revanche, l’animal à respiration aérienne se trouve dans un milieu, l’air, qui, à pression partielle égale, est beaucoup plus riche en oxygène que l’eau. Comme, par exemple, cet animal est capable d’abaisser la pression d’oxygène de 150 mm Hg (air inspiré) à 120 mm Hg (gaz expiré), il prélève, par litre d’air, 1,67 millimole d’oxygène. Autrement dit, sa «ventilation spécifique» vaut 0,6 litre par millimole d’oxygène, valeur beaucoup plus faible que celle qui a été constatée chez l’animal aquatique.

Cette différence de ventilation spécifique est absolument générale, et même si les valeurs peuvent varier d’une espèce à l’autre et selon les circonstances, on observe toujours que, pour extraire une quantité donnée d’oxygène, les animaux à respiration aérienne qui vivent dans un milieu riche en oxygène ont une activité respiratoire moins grande que les animaux aquatiques, dont le milieu est relativement pauvre en oxygène (cf. tableau).

Cas du dioxyde de carbone

Dans l’eau, la solubilité (ou capacitance) du dioxyde de carbone est beaucoup plus élevée que celle de l’oxygène. Par conséquent, la mise en solution de 0,1 millimole de dioxyde de carbone dans l’eau s’accompagne d’une variation de pression partielle beaucoup plus faible que celle qui correspond au départ de la même quantité d’oxygène. C’est pourquoi, dans l’eau, le dioxyde de carbone est facilement éliminé par l’animal aquatique et sa pression partielle n’est jamais très élevée dans le sang de celui-ci: en eau bien aérée, elle n’atteint qu’un ou deux mm Hg.

En revanche, en phase gazeuse, la capacitance du dioxyde de carbone est la même que celle de l’oxygène; il en résulte que si en même temps qu’un animal prélève de l’oxygène dans un litre d’air, il y introduit 1,67 millimole de dioxyde de carbone, la variation de tension de ce gaz sera importante, de l’ordre de 30 mm Hg.

Ainsi se dégage une loi générale: lors de la respiration, la diminution de la pression d’oxygène dans l’eau ou l’air, inhalés et exhalés, est du même ordre de grandeur chez le poisson et la tortue, tandis que l’élévation de la pression du dioxyde de carbone n’est que de un à deux mm Hg chez l’animal aquatique, mais atteint plusieurs dizaines de mm Hg chez l’animal aérien. C’est pourquoi l’animal aquatique, qui respire dans un milieu pauvre en oxygène, ventile beaucoup et exhale une eau à basse tension de dioxyde de carbone, tandis que l’animal aérien, qui se trouve dans un milieu beaucoup plus riche en oxygène, ventile peu et exhale un air à tension de dioxyde de carbone élevée (cf. tableau).

2. Équilibre acide-base du milieu intérieur

La différence notable des tensions de dioxyde de carbone chez les animaux aquatiques et les animaux aériens a d’importantes répercussions sur l’équilibre acide-base dans le sang de ces deux catégories d’animaux.

À un certain équilibre acide-base correspond une certaine concentration de l’ion hydrogène (proton H⁺); cette concentration est exprimée par la notation pH, définie comme le logarithme décimal changé de signe de la concentration de protons. Or, la valeur du pH détermine l’activité des enzymes; une activité maximale correspond généralement à un pH bien défini. La régulation du pH par l’organisme est de ce fait un problème très important. Les études de physiologie comparée montrent qu’à une température donnée le pH du sang de la plupart des animaux aquatiques et des animaux aériens est à peu près le même; à la température de 20 ⁰C, le pH sanguin d’une truite ou d’une tortue vaut 7,8. D’autre part, le pH est d’autant plus bas que la température est plus élevée; chez les Mammifères, y compris l’Homme, et chez les Oiseaux dont la température varie entre 36 et 43 ⁰C, sa valeur se situe entre 7,3 et 7,5.

À un pH donné, correspond un certain rapport de l’acide carbonique non dissocié, H²C³, et de sa première forme de dissociation, l’ion bicarbonate HC³. La concentration de l’acide carbonique, H²C³, est directement proportionnelle à la tension du dioxyde de carbone. Dès lors, puisque la tension de dioxyde de carbone est beaucoup plus élevée chez l’animal aérien que chez l’animal aquatique (par exemple respectivement 25 et 2 mm Hg chez la tortue et chez la truite à 20 ⁰C) et que, néanmoins les pH de leur sang sont très voisins, il en résulte que la concentration de bicarbonate est également beaucoup plus élevée chez le premier que chez le second (fig. 2). Comment les concentrations de bicarbonate peuvent-elles varier autant? Il s’agit là du problème de la régulation des concentrations respectives des anions (chlorure, phosphates, etc.), et des cations (sodium, potassium, calcium, etc.); ce problème n’est pas sans rapport avec celui de l’économie de l’eau, notamment chez les animaux aériens exposés à un milieu plus ou moins sec. Toujours est-il que l’électroneutralité du milieu sanguin fait que l’augmentation des ions bicarbonate doit être compensée. Cette compensation résulte en général d’une diminution de la concentration en ions chlorure Cl^-.

Cette différence de concentration en ions bicarbonate, si marquée entre les animaux exclusivement aquatiques ou exclusivement aériens, s’observe, quoique à un moindre degré, chez les animaux qui sont aquatiques seulement, au premier stade de leur développement, par exemple chez les Amphibiens.

Cette analyse est confirmée par divers cas particuliers: ainsi certains Crustacés, par exemple le crabe enragé, si commun sur nos côtes, sont immergés à marée haute, mais souvent émergés à basse mer. La respiration du crabe immergé ne diffère pas fondamentalement de celle des Poissons envisagée précédemment; émergé , il respire moins, car il peut, comme nous l’avons vu, prendre la même quantité d’oxygène avec une ventilation plus faible; la diminution de la ventilation fait en sorte que la tension de dioxyde de carbone du sang s’élève et que son pH s’abaisse; mais cette acidose a tendance, là aussi, à être compensée par une élévation de la concentration en ions bicarbonate.

On peut conclure que, plus un animal est aérien sous le rapport de sa respiration, moindre est sa ventilation et, par conséquent, plus sa pression partielle de dioxyde de carbone est élevée; toutefois le pH ne change pas ou ne change guère grâce à un ajustement corrélatif de la concentration du bicarbonate.

C’est ce type de changement respiratoire qu’ont dû connaître les animaux qui sortirent de l’eau, au Silurien et au Dévonien, à une différence près: l’atmosphère primitive qu’ils rencontrèrent était sans doute très différente de la nôtre en ce sens que la pression partielle d’oxygène était beaucoup plus basse que celle qu’on rencontre actuellement au niveau de la mer, à savoir 160 mm Hg. Mais cet air contenait 20 à 40 fois plus d’oxygène que l’eau en équilibre de pression avec lui. Par conséquent, les premiers animaux qui pénétrèrent dans l’atmosphère se trouvèrent dans un milieu beaucoup plus riche en oxygène que l’eau qu’ils venaient de quitter; nos connaissances actuelles permettent de penser que les Poissons, tels les Dipneustes, pourvus de poumons ou d’un organe qui en tient lieu, ont respiré beaucoup moins d’air qu’ils ne respiraient d’eau, d’où une accumulation de dioxyde de carbone, laquelle aurait entraîné une acidose hypercapnique, si la baisse du pH n’avait pas été compensée par une augmentation proportionnelle de la concentration en bicarbonate. Au cours du Dévonien et du Carbonifère, la tension d’oxygène de l’air s’est sans doute élevée jusqu’à une valeur voisine de celle qu’elle a aujourd’hui; vraisemblablement, la ventilation pulmonaire a-t-elle encore baissé, la tension de dioxyde de carbone s’est-elle encore élevée et la concentration du carbonate a-t-elle encore augmenté. Et c’est pourquoi l’animal aérien doit compenser la tendance à l’acidose hypercapnique qui est la rançon de son émersion.

3. Contraintes biomécaniques

La viscosité et la densité de l’air sont respectivement 60 et 800 fois moins élevées que celles de l’eau. Les conséquences sur les

fonctions animales (travail respiratoire, circulation du sang) et sur les structures telles que le squelette sont évidemment très importantes.

Contribution énergétique respiratoire

Respirer dans l’eau ou dans l’air représente un travail, donc une dépense d’énergie. Celle-ci est, par rapport à la dépense énergétique globale, bien plus grande chez l’animal aquatique. On vient de voir que celui-ci respire relativement beaucoup pour obtenir l’oxygène dont il a besoin; en outre, les valeurs de la viscosité et la densité de l’eau sont beaucoup plus élevées que celles de l’air, si bien que 10 à 20 p. 100 de la dépense totale d’énergie de cet animal sont utilisés pour la respiration externe. En revanche, chez l’animal aérien, qui respire relativement beaucoup moins et qui, de surcroît, mobilise un milieu peu visqueux et peu dense, la dépense d’énergie nécessaire au travail respiratoire est moindre. Toutefois, ce gain d’énergie est contrebalancé par un autre phénomène: l’animal aérien, s’il respire un air non saturé de vapeur d’eau, comme c’est généralement le cas, exhale un gaz saturé de vapeur d’eau provenant de l’évaporation qui s’opère à la surface des muqueuses des voies respiratoires exposées au courant gazeux. Or l’évaporation d’eau est dissipatrice d’énergie; l’évaporation d’un gramme d’eau consomme 500 calories environ; pour un homme vivant dans une ambiance tempérée à humidité moyenne, la dépense d’énergie résultant de l’évaporation correspond à quelques centièmes de son métabolisme.

Squelette des Vertébrés

Les animaux aquatiques, ayant à peu près la même densité que l’eau, ne sont soumis de ce fait qu’à de faibles contraintes mécaniques, d’ailleurs relativement inchangées selon la taille de l’animal puisque la poussée d’Archimède est proportionnelle au volume de celui-ci. Dès lors, il n’est pas surprenant d’observer que le poids du squelette des poissons osseux et des lamproies soit une faible fraction du poids total et que cette proportion soit indépendante de la taille de l’animal.

Le passage de la vie aquatique à la vie aérienne chez les Vertébrés s’accompagne de la disparition quasi complète de la poussée d’Archimède, et l’action de la pesanteur se fait sans restriction sentir sur les structures de l’organisme ce qui nécessite le développement du squelette. Dans le cas des Mammifères terrestres, les gros animaux sont davantage soumis aux contraintes gravifiques que les petits animaux; c’est ainsi que chez un éléphant de six tonnes la masse du squelette représente près de 20 p. 100 du poids total du corps, alors que chez une musaraigne de cinq grammes le squelette ne pèse que 0,2 gramme, soit 4 p. 100 du poids total (fig 3). Toutes les mesures du développement relatif du squelette montrent que, chez les gros Mammifères terrestres et les gros Oiseaux, le squelette est massif et puissant alors que, chez les petits animaux, il est gracile et ténu. Il est vraisemblable que la contrainte représentée par l’action de la pesanteur a limité le développement des animaux terrestres; la masse du plus gros Mammifère terrestre (le mammouth) atteignait une vingtaine de tonnes; le plus gros Mammifère terrestre actuel (l’éléphant) pèse 11 tonnes, alors que la masse de la plus grosse baleine, la baleine bleue, atteint 200 tonnes.

4. Les mécanismes dissipatifs

Dissipation de la chaleur

Les propriétés de l’eau et de l’air sont très différentes pour ce qui concerne la dissipation de la chaleur. Ici encore, les conséquences physiologiques de cette différence sont importantes. Tout animal produit de la chaleur; en fait, il produit surtout de la chaleur, car le travail mécanique, le travail chimique, la production d’énergie électrique (poissons électriques), d’énergie lumineuse (bioluminescence), le travail nécessaire à la régulation des concentrations ioniques dans l’organisme ainsi qu’entre l’organisme et son milieu sont obtenus par des réactions à faible rendement, n’atteignant que 20 à 30 p. 100, dans les meilleurs cas. La plus grande part de l’énergie dépensée pour assurer ces activités apparaît donc sous forme de chaleur. Celle-ci est rapidement dissipée chez les animaux aquatiques puisque la capacité et la conductivité caloriques de l’eau sont élevées. Presque tous les animaux aquatiques ont à peu près la même température que l’eau où ils vivent; leur température corporelle leur est imposée, de l’extérieur, par la température de l’eau. On dit que ces animaux sont ectothermes ou poïkilothermes. Seuls les Mammifères aquatiques et, dans une certaine mesure, certains thons échappent à cette règle.

Au contraire, les animaux aériens vivent dans un milieu dont la capacité et la conductibilité caloriques sont faibles: l’air est un bon isolant calorique. Dès lors, le flux de chaleur à travers la peau, laquelle est souvent doublée de graisse, de plumes, de fourrure ou de pelage, est peu élevé, et le degré thermique dans les régions profondes des animaux aériens, dans leurs viscères, dans ce qu’on appelle le «noyau», est plus élevé que la température ambiante.

Économie de l’eau et excrétion

Les animaux aquatiques semblent disposer de toute l’eau dont ils peuvent avoir besoin. Toutefois, cette abondance d’eau peut n’être qu’apparente, car la composition de l’eau ambiante, qu’elle soit douce, ou bien très salée comme l’eau de mer, diffère souvent beaucoup de la composition du milieu intérieur des animaux: sang, hémolymphe, liquide interstitiel, liquide cœlomique. Aussi, l’organisme dispose-t-il de mécanismes tels que, dans son milieu intérieur, la concentration totale et la concentration de chaque constituant pris individuellement diffèrent de celles de l’eau ambiante.

Chez l’animal aérien, les problèmes de régulation des milieux intérieurs se compliquent encore, le premier problème est d’éviter la perte excessive d’eau qui conduirait à une dessiccation mortelle; il est donc nécessaire que les animaux trouvent assez d’eau et ne la gaspillent pas par une évaporation démesurée. À l’exception de la plupart des Amphibiens qui recherchent un milieu très riche en vapeur d’eau et qui peuvent se replonger dans l’eau s’il en est besoin, les animaux aériens sont pourvus de téguments épais, cornés, peu perméables, souvent doublés de phanères, plumes ou poils, qui les protègent de la déshydratation.

Chez la plupart des animaux aquatiques, à quelques exceptions près, le produit terminal de la dégradation des protéines est surtout l’ammoniac, substance hautement soluble dans l’eau (la solubilité de l’ammoniac est 800 fois plus élevée que celle du dioxyde de carbone, lui-même 20 fois plus soluble que l’oxygène). Mais dans l’air, la «solubilité», c’est-à-dire la capacitance, de l’ammoniac est la même que celle des autres gaz, donc tout à fait insuffisante pour permettre son élimination en quantité importante par la respiration pulmonaire. En fait, chez les animaux aériens, l’azote qui dérive du catabolisme protéinique est éliminé sous une autre forme que l’ammoniac. On le retrouve sous forme d’urée, d’acide urique et de quelques substances azotées peu toxiques. Étant donné la faible quantité d’eau disponible chez les animaux aériens, qui ne disposent que de l’eau de boisson, de l’eau contenue dans leurs aliments et de l’eau d’oxydation (l’oxydation des glucides, des lipides et des protéines produit de l’eau), les substances excrétées – urée, acide urique et sels minéraux – doivent être rejetées à très forte concentration, soit par les fèces, soit par les urines. Chez les Oiseaux, dont le produit terminal du catabolisme protéinique est surtout l’acide urique, celui-ci est précipité et éliminé avec les fèces. L’urine des Mammifères est souvent très concentrée, les teneurs en urée et en acide urique étant très supérieures à celles du sang.

En outre, les Oiseaux marins (cormorans, pétrels, goélands), ainsi que les tortues, serpents et lézards de mer dont certains ne vont à terre que pour pondre, et qui ne disposent que d’eau salée, sont pourvus de «glandes à sel» situées près de l’orbite, dont le liquide d’excrétion est évacué soit directement à l’extérieur, soit, plus souvent, dans la cavité nasale ou buccale pour être rejeté ultérieurement. Ces glandes sont capables d’excréter le chlorure de sodium à une concentration deux à trois fois supérieure à celle où il se trouve dans l’eau de mer et huit à douze fois supérieure à celle où il se trouve dans le plasma du sang; ainsi peuvent-ils s’adapter au milieu marin.

5. Les deux sous-règnes

En conclusion, pour le physiologiste, la grande division du règne animal en Invertébrés et Vertébrés apparaît comme moins significative que celle qui consiste à diviser les animaux en Aquatiques et Aériens. Dans l’un et l’autre de ces groupes, on trouve des Invertébrés et des Vertébrés, mais, comparés aux Aquatiques dont ils descendent, tous les Aériens ont des caractéristiques communes: ils respirent peu, ils ont une tension de dioxyde de carbone élevée et un équilibre acide-base approprié, ils possèdent des structures corporelles renforcées, ils sont pourvus de structures et de mécanismes particuliers qui leur permettent de résister à la dessiccation, de concentrer leurs déchets minéraux et organiques. En outre, l’étude de l’adaptation structurelle et fonctionnelle des animaux intermédiaires, ceux qui mènent une vie amphibie partagée entre l’eau et l’air, souligne que cette division des animaux en Aquatiques et Aériens est sans doute fondamentale.

Encyclopédie Universelle. 2012.